Eppure sale - Myristica - Novembre 2001

Novembre 2001

	Eppure sale (Manuele Bondì)
	(...) e Venere, e la luna gibbosa dell'alba, gabbiani inseguono un motoscafo contro il vento, alberi dai rami piantati come radici nel cielo - M. LOWRY, Happiness
	L'acqua contenuta all'interno delle foglie, nelle umide pareti cellulari, le abbandona con un processo che i botanici hanno denominato "traspirazione". Nell'articolo del mese precedente, L'acqua nelle piante, abbiamo visto come questo spostamento sia alimentato da un motore, la caduta del potenziale dell'acqua, che spinge l'acqua lungo le varie sezioni del Continuum-Suolo-Pianta-Atmosfera (CSPA). Il potenziale dell'acqua è alto (prossimo allo zero) nel suolo, soprattutto quando questo è ricco di umidità; decresce (cioè diviene più negativo) man mano che ci si avvicina alla superficie delle radici, a causa dell'effetto "asciugante" che esse esercitano assorbendo l'acqua; pur continuando a diminuire una volta attraversati i tessuti della radice, varia più lentamente all'interno del sistema vascolare di trasporto (xilema) della pianta, fino a quando l'acqua comincia a percorrere le nervature delle foglie; subisce una flessione più marcata all'interno della cavità stomatica a causa del passaggio dell'acqua dallo stato liquido a quello di vapore; una volta superata l'ultima barriera - l'apertura dello stoma - l'acqua "affonda" in un bacino molto profondo, l'atmosfera, dove il potenziale continua a decrescere molto rapidamente, anche se a distanze sempre maggiori dalla superficie fogliare intervengono fattori indipendenti dalle condizioni fisiologiche della pianta (ad esempio la pressione atmosferica). Percorrendo l'intero tragitto il potenziale cade da -0.5 a -300 bar. L'acqua dunque "cade" dal suolo al cielo, seguendo una variazione termodinamica che ha direzione opposta a quella di gravità e restituendo, soprattutto attraverso il passaggio per le piante terrestri, più del 60% della quantità totale precipitata (anche sui mari) sotto forma di pioggia (stimata in ca. 110.000 km³ annui). Per questo motivo l'aria è più umida in una zona ricca di foreste rispetto ad una zona con clima paragonabile, ma priva di boschi. Se la vegetazione è scarsa o assente l'acqua caduta come pioggia ritarda il suo ritorno all'atmosfera come vapore, scendendo nel terreno sino a raggiungere la falda sotterranea che la porterà al mare, dove finalmente, scaldata dai raggi solari, potrà chiudere il ciclo. In entrambi i casi la benzina che alimenta il motore, cioè l'energia che serve a creare il gradiente secondo cui l'acqua si muoverà, è proprio fornita dal sole: l'evaporazione è un processo paragonabile ad una transazione commerciale in cui una superficie bagnata - sia essa quella del mare o quella della foglia - vende vapore acqueo all'ambiente circostante in cambio di calore. Nel caso della traspirazione, dietro alla transazione si instaura una vera e propria catena commerciale: l'evaporazione dalla superficie fogliare richiama acqua dalle cellule della lamina fogliare, che a loro volta la richiamano dai vasi, e giù fino alle radici ed al terreno.	Venature presenti sulla lamina inferiore di una foglia.
	Proviamo a seguire lo sviluppo di questa catena: "dalle cellule della lamina fogliare": la parete cellulare, impregnata d'acqua, della cellula A, la cede ad uno spazio intercellulare confinante, da cui altra acqua era appena sfuggita nell'aria attraverso uno stoma; in tal modo la caduta di pressione di turgore (si veda la parte seconda dell'articolo precedente) che si verifica nella cellula A rende il suo potenziale d'acqua più negativo di quello della cellula B a lei adiacente, che sarà costretta a cederle parte dell'acqua della PROPRIA parete: procedendo in tal modo si arriva alla cellula n-sima, vicina ad un vaso dello xilema, da cui preleverà acqua allo stesso modo. "Lungo il vaso" è un'intera colonna d'acqua a muoversi verso l'alto; non si ha più, dunque, un passaggio attraverso le pareti delle cellule vegetali. E' vero che lungo questa colonna si trasmette la differenza di potenziale che consentirà alle cellule delle radici laggiù in fondo di assorbire acqua direttamente dal terreno, ma in questo caso il problema è: com'è possibile tirare su la colonna per lunghi tratti (nel caso di alcuni alberi anche per molte decine di metri) vincendo la forza di gravità? Il segreto risiede nel piccolissimo diametro della colonna d'acqua stessa: al di sotto del millimetro, infatti, entrano in gioco le forze di coesione tra le singole molecole d'acqua e di adesione tra queste e le pareti stesse del vaso che le contiene, forze di natura elettrica che possono intervenire grazie alla particolare struttura dipolare delle molecole d'acqua. E l'energia necessaria al sollevamento della colonna? Dal sole naturalmente, che induce la traspirazione, che... Purtroppo questa catena di trasmissione così precisa ha il suo tallone d'achille: tirare su una colonna d'acqua interrotta da bolle d'aria (anche una sola) è impossibile. Ecco uno dei motivi per cui alberi con vasi xilematici a diametro largo (abbastanza comuni tra le Angiosperme) sopravvivono solo in climi con inverno mite, mentre le Gimnosperme il cui xilema è formato da vasi stretti colonizzano climi ad inverni anche molto rigidi: quando l'acqua all'interno dei vasi gela, ad un maggior diametro corrisponde una maggior frequenza di formazione di grosse bolle d'aria, che in primavera impediranno la normale ripresa della traspirazione della pianta.	Sezione trasversale di una foglia.
	E "nelle radici"? Qui si ripete quanto già visto nella foglia: il passaggio di acqua di parete cellulare in parete guidato dalla caduta del turgore (la quale caduta a sua volta dipende dal fatto che la colonna d'acqua poco più su si sta lentamente muovendo verso l'alto) si trasmette fino all'ultima cellula della radice in grado di assorbire acqua direttamente dal terreno: il pelo radicale. Vi è però, nelle radici, un punto in cui questo passaggio si interrompe, in cui cioè l'acqua transita all'INTERNO di una cellula, non semplicemente impregnando la sua parete cellulare per passare alla successiva: l'endoderma. Questo passaggio obbligato rende ragione del fatto che le piante non riescono ad assorbire bene acqua molto fredda o comunque acqua da un terreno freddo, come sanno bene i giardinieri. Abbassandosi la temperatura, infatti, diminuisce l'energia libera dell'acqua, che quindi durerà maggiore fatica a superare la barriera creata dalle cellule endodermiche, per penetrare al loro interno. Ma perché gli alberi sembrano avere le "radici nel cielo", per seguire la metafora del poeta Malcom Lowry? Cioè, cosa le induce a "tirare su tanta acqua", per dirla in parole povere? Abbiamo visto l'importanza che il meccanismo dell'evapotraspirazione riveste per un territorio, per un intero ecosistema, e, su scala ancora più larga, per chiudere il ciclo dell'acqua sulla terraferma. Ma la pianta in sé, deriva un beneficio commisurato all'enorme quantità di acqua che la attraversa? Ebbene, sembrerebbe proprio di no, almeno secondo i fisiologi vegetali più accreditati; la quantità di acqua perduta e costantemente rimpiazzata attraverso la traspirazione non ha che una semplice funzione causale; dipende cioè dal fatto che gli stomi sulla superficie delle foglie sono COMUNQUE aperti (per un'altra ragione) e lasciano in tal modo agire la grande differenza di potenziale d'acqua esistente tra l'atmosfera e il suolo (-300 contro -0.5 bar, ricordate?). Tanto rumore per nulla, allora, come diceva un altro grande poeta? Non esattamente: la pianta non spende energia per la traspirazione, ne è soltanto "attraversata", subendo passivamente la catena di effetti che il calore solare produce alla superficie delle sue foglie. Abbiamo quindi ridotto l'intero fenomeno ad una constatazione: gli stomi sono aperti..., quello sembra essere il primo passo. In principio, la fotosintesi.	Lamina inferiore di una foglia ingrandita per mostrare gli stomi.
	Riferimenti bibliografici: C. Longo, 1986. Biologia vegetale. Morfologia e fisiologia. UTET. Torino S. Pignatti (ed.), 1995. Ecologia Vegetale. UTET. Torino.